Por Víctor Bataller Gómez (TRABE)

Las hojas son unos órganos generalmente verdes que casi siempre parten de un tallo y que poseen funciones básicas para la planta. La primera de estas funciones en importancia es la fotosíntesis. El concepto de fotosíntesis ha sido definido en numerosas ocasiones y según diferentes puntos de vista (fisiológico, bioquímico, físico, ecológico…). Básicamente, consiste en la reducción de CO2 atmosférico a carbohidratos utilizando la luz solar.

La importancia de la fotosíntesis estriba, desde el punto de vista químico, en la transformación de la energía luminosa en energía de enlace; desde el punto de vista biológico, en que casi toda la biomasa de la biosfera deriva de ella; desde el punto de vista ecológico, en su efecto sobre los cambios climáticos; desde el punto de vista económico como fuente de alimentación y materia prima para la industria; y desde el punto de vista evolutivo, como factor determinante en la formación de la vida tal y como la conocemos actualmente.

Este proceso está relacionado directamente con muchos otros procesos fisiológicos tales como el crecimiento, movimientos hídricos en el interior de la planta, traslocación de sustancias, etc… La fotosíntesis se puede medir cuantificando la cantidad de CO2 que absorbe la planta mediante la incorporación de carbono. Para ello se registra el intercambio de CO2 mediante analizadores de gases por infrarrojo (IRGAs) o bien detectando la cantidad de O2 que desprende mediante electrodos de este elemento. Existen otras técnicas como medir de la fluorescencia de la clorofila.

Otra de las funciones de las hojas es la transpiración. Pierden agua en forma de vapor a través de los estomas. A las hojas llega gran cantidad de agua absorbida por las raíces de la cual una pequeña parte se utiliza en la fotosíntesis. Su principal función es eliminar en forma de vapor el agua que no es utilizada. Con ello el agua transpirada sirve de termorregulador para la planta. Se consigue así un proceso continuo en donde el porcentaje de humedad en el ambiente influye en la necesidad de absorber agua por las raíces.

El gradiente osmótico permite que el agua encontrada en suspensión en el aire en forma de humedad determine si es necesario la apertura de estomas o el cierre de los mismos. Si los estomas permanecen cerrados el agua presente en las hojas no deja que suba al agua desde las raíces por lo que no puede entrar desde el suelo. Por esta razón en épocas de bajas temperaturas, donde los niveles de humedad son altos, las necesidades hídricas de las plantas son menores y por ello las aportaciones de riegos deben ser menores. Todo lo contrario pasa en jornadas de elevada temperatura donde la necesidad de riego es fundamental para la planta. El sombreo de cultivos es otra alternativa para mitigar en parte la carencia de agua en el suelo ya que permite bajar la temperatura en el entorno de las plantas.

Los estomas se encuentran en la cara inferior de las hojas (el envés) donde son muy abundantes. Son unos pequeños poros situados en la superficie foliar y formados por dos grandes células capaces de separarse o unirse entre sí, regulando así el tamaño de dicho poro y con ello, no solo la transpiración sino también el intercambio de gases. Entorno a esas células oclusivas se encuentran unas células acompañantes que son las que transmiten las carencias o no de agua desde los tejidos de la hoja. Si el interior de la planta tiene agua suficiente las células se quedan turgentes y su estructura en forma arriñonada deja un hueco (ostiolo) por donde escapa el agua sobrante en forma de vapor facilitando la traspiración. Por el contrario si en el interior hay un déficit hídrico las células pierden turgencia y se arrugan dejando menos huecos entre ellas y de esta manera no sigue perdiendo agua.

Estoma abierto

Por último en las hojas se realiza la función de intercambio gaseoso. A través de los estomas entra el oxígeno necesario para la respiración celular y el CO2 que se utiliza en la fotosíntesis, pero también salen a través de los estomas el oxígeno que es producido en la fotosíntesis y el dióxido de carbono procedente de la respiración celular.

Los principales tejidos que constituyen la hoja son:

–          Epidermis: tejido de protección que constituye la parte más externa existiendo tanto en el haz como en el envés (donde abundan los ya conocidos estomas). Está cubierto por una fina capa llamada “cutícula” que es prácticamente impermeable al agua y a los gases. En algunas hojas la epidermis está cubierta por unos pelos o tricomas que protegen a las plantas. La epidermis se encuentra sólo en aquellas plantas que tienen órganos únicamente con crecimiento primario. En cambio los órganos con crecimiento secundario la eliminan, formando la “peridermis”. La mayoría de las plantas tiene una epidermis de una sola célula de espesor. Otras plantas como el Ficustienen una epidermis de varias células de espesor por lo que posee una hoja en apariencia algo más gruesa. Las células epidérmicas están muy próximas entre sí sin dejar apenas huecos entre ellas, lo que le otorga a la planta fuerza mecánica y protección.

– Clorénquima (también conocido como parénquima clorofiliano o clorofílico) es un tejido vegetal de las hojas de tipo parenquimático y fotosintético ya que todas sus células contienen cloroplastos que son los órganos celulares encargados de captar la energía del Sol (energía lumínica) para transformarla en energía química. No sólo se encuentra en las hojas, también está presente en tallos jóvenes o cualquier otra parte verde de la planta. Las células del clorénquima poseen paredes delgadas y entre ellas hay muchos espacios. Con ello se facilita el intercambio gaseoso de O2 y CO2 necesario para los procesos de fotosíntesis y respiración en las plantas. El clorénquima puede ser de dos tipos: en empalizada, sus células son cilíndricas para ocupar menos volumen y son muy ricas en cloroplastos; lagunar o esponjoso que está formado por células esféricas con menor cantidad de cloroplastos y más espacios intracelulares.

 –  Tejido conductor: formado por los haces vasculares que a su vez constan de xilema (orientado hacia el haz) y floema (orientado hacia el envés).

El xilema es un tejido  vegetal conductivo que estálignificado y por el que se transporta principalmente agua y sales minerales. La mezcla de todas estas sustancias se le conoce comúnmente como savia  bruta. El xilema está constituido por varios tipos de células  tubulares con pared celular  secundaria. No solo poseen una función de conducción sino que también tienen una función de soporte y vigorosidad para la planta.

En el xilema primario podemos encontrar por un lado el Protoxilema que aparece en órganos en crecimiento por lo que está sometido a tensiones. Sus vasos son anillados o en espiral lo que le permite adaptarse al crecimiento. Por otro lado tenemos el Metaxilema que se encuentra cuando aún la planta es joven y está en crecimiento terminando su lignificación cuando el cuerpo vegetal ha completado su alargamiento. Generalmente lo constituye vasos escalariformes, reticulados y punteados. Los vasos del metaxilema son de mayor diámetro que los del protoxilema.

El xilema secundario proviene del cambium, y se compone de elementos conductores (tráqueas, sus células quedan unidas entre si mediante perforaciones en sus paredes basales; traqueidas, cuyas células son parecidas a los elementos de las tráqueas, pero se superponen sin perforaciones de las paredes celulares formando una especie de tubo) y elementos no conductores (parénquima axial y radiomedular y las fibras esclerenquimáticas).

El transporte de la savia bruta a través del xilema se debe a dos fenómenos físicos:

–  ósmosis: el agua de la raíz se desplaza hacia arriba gracias a la diferencia en potencial soluble del tejido radical y la humedad del suelo; al absorber agua, la raíz impulsa hacia arriba una parte de la misma.

–  succión: se atrae hacia las hojas el agua contenida en el tejido vascular para compensar la pérdida de la misma por la transpiración  a través de las hojas.

El floema (también conocido como tubos o vasos liberianos) es untejido conductor  encargado del transporte de nutrientes producidos durante la fotosintética hacia las partes de la planta que al no hacer la fotosíntesis necesitan éstas sustancias para obtener energía. El movimiento de nutrientes dentro del floema, el de sacarosa principalmente, es unidireccional y más lento (sólo alcanza los 2 centímetros por minuto). Posteriormente serán almacenados en frutos, semillas o incluso en la raíz. Los tubos del floema transportan las sustancias producidas por la fotosíntesis conocida comosavia elaborada.

Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. El floema primario se encuentra asociado al xilema primario  constituyendo los haces vasculares. Se diferencia en protofloema (se encuentra en las partes de la planta que aún están creciendo en extensión) y metafloema (en los órganos que han terminado su crecimiento en longitud).

El floema secundario, igual que el xilema  secundario, se origina en el cámbium, ubicado hacia la periferia de tallo  o raíz. Posee un sistema axial y un sistema radial.

El floema está formado por diferentes tipos de células. Los elementos de conducción o cribosos son muy especializados. Sus características comunes son:

–  Pared celular: su espesor es variable y están compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente dispuestas y pectinas. Aparentemente la función de estas paredes sería la de facilitar el trasporte radial por apoplasto.

– Comunicaciones intercelulares: los elementos cribosos se comunican entre sí a través de áreas cribosas. Éstas son áreas deprimidas de la pared provistas de poros a través de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos por medio de cordones citoplasmáticos. Se diferencian de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos: el tamaño de los poros, generalmente mucho mayor que el de los plasmodesmos y la presencia de un cilindro visible de calosa, que rodea al cordón citoplasmático y puede aparecer también en la superficie del área cribosa.

–  Células cribosas: se comunican entre sí por áreas cribosas y que están dispersas en toda la superficie de la célula.

–  Elementos de tubos cribosos: son series longitudinales de células llamadas «miembros de tubos cribosos» conectadas entre sí por medio de placas cribosas  simples o compuestas. En las paredes laterales tienen áreas cribosas más o menos especializadas, generalmente difíciles de ver.

Por otro lado encontramos las células acompañantes que son células parenquimáticas muy especializadas asociadas a los tubos cribosos. Tienen pared primaria con punciones con plasmodesmos ramificados, enfrentados a los poros de las áreas cribosas de los elementos cribosos. Durante el desarrollo de la planta se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la célula acompañante donde permanecen las punciones. Son células metabólicamente activas con núcleo grande, nucléolos grandes, vacuolas pequeñas, retículo endoplasmático bien desarrollado, grandes mitocondrias, dictiosomas y abundantes ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero no forman almidón.

Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos y mueren cuando éstos dejan de ser funcionales. Cumplen la función de carga y descarga de los elementos cribosos, trasportando lateralmente los sintetizados fotosintéticos. De esta manera llegan nutrientes a todas las células de la planta desde las fotosintéticas convirtiéndose de ésta forma en un sistema de distribución similar a una red de carreteras. Desde la fábrica hasta el cliente.

En el próximo capítulo nos centraremos en las partes de la hoja que podemos ver a simple vista y además trataremos sus dos procesos fisiológicos más importantes y que hasta ahora solo hemos citado: la fotosíntesis y de respiración. Veremos como ambas se relacionan para hacer posible el milagro de la vida.